[转帖]鱼类的生活习性

鱼类的进化适应
任何生物为了生存，在其与生存环境的协调过程，往往通过其行为、生理或结构的改变来增加其存活和繁衍的机会。适应一词在生物学中有多种含义，譬如进化适应、生态适应、生理适应、行为适应和感觉适应等等。

　　进化适应是自然界对生物中广泛存在的变异进行选择的结果。自然选择使生物具有与环境相适应的外表形态结构，并且把它自己所携带的基因传给后代，这些基因进一步的繁殖，使适应环境的种群扩大并巩固下来。鱼类形态结构的适应，首先表现在体形。为适应水中生活，鱼的体形普遍为纺锤形，两头尖而中间凸，使其在水中不致于头尾过重而沉入水底。鲢、鳙的头虽大，但脑腔仅占头腔的1/10，头部多脂肪而使其比重轻，头虽大而轻。而生活在洞穴中的鳗鲡和黄鳝，为能迅速自如的出入洞穴，身体变成圆简形。鳐栖居于水底而身体变成平扁，所以这些都是体形对环境适应的结果。鱼类为了自如地停留在任何一处静止的水体中，为了保持平衡和游泳，鳍的变化起着极为重要的作用。

　　背鳍和臀鳍的生成，使鱼类在水中不会摇晃不定；胸鳍和腹鳍既可使身体平衡，并可起着划水的浆的作用；而尾鳍则成为掌握方向的舵。由于不同鱼类的生活环境不同，为了适应环境，鱼鳍也就产生了多种多样的变态，如飞鱼的胸鳍特别延长，使飞鱼飞出水面时能作滑翔飞行；山溪急流中的腹吸鳅，胸鳍和腹鳍变成平扁的吸盘状，以使鱼紧贴在岩石上不被水冲走；而生活在大洋中的鮣鱼，为了保护自己，它的第一背鳍前移到头顶并变成一个大吸盘，平时依靠这个吸盘吸附在大鱼或船只的腹面，藉此躲避敌害和远游他处。比目鱼类为了适应于侧卧水底匍行，头两侧的眼睛转移到朝上一侧。

　　生活在水上层的鱼类，眼睛长在头顶两侧，底层鱼类则多偏下方，而洞穴中鱼类因长期见不到光亮，两眼退化成盲鱼。口颌的变化也很明显，肉食性鱼类的口阔大，如乌鳢、鳡、鲇等，食着生藻类的鱼类如白甲鱼、颜颌鱼的口在头下方，下颌有坚硬的角质层。对于一些底层不善游泳的肉食性鱼类，如鮟鱇等，口特别大，而且背鳍前几根鳍条前移至头顶，变成引诱小动物的钓丝和钓饵。而生活在急流中的鱼类，如墨头鱼等，口的下唇变成一个吸盘。七鳃鳗的口成圆形的吸盘，用以吸附于其它鱼类体表，从而吸吮它的血和肉。此外，鱼类为了适应环境，在体表及内腔各方面都有很多为适应环境的变化，所有这些变化都是在长期的进化过程所形成的改变。

好同志啊，好同志。

当环境发生变化或当鱼类被迁入新环境时，鱼类在新的环境条件的逐渐诱导下，产生一种生理适应过程，例如鱼类对新环境的气候顺应和食性的改变等。其中温度的顺应最为常见，生活在温带的鱼类，每当秋季来临，气温逐渐转冷，鱼类逐渐适应温度的下降并增强对冬季寒冷的抵抗能力；春季气温逐渐回升，随着鱼类的复苏，对夏季高温的适应能力也逐渐提高。生活在温度较低环境中的鱼类，比生活在温度较高环境中的鱼类，其耐受低温的能力强，而抗高温的能力则较弱。如长吻鮠在夏季8月的死亡高温为35.8℃，但在冬季则是29℃。

　　鱼类对温度的顺应是有阈限的，即不能超过它生长发育的温度范围。温度顺应可改变鱼类的初始致死温度，也影响对致死温度的耐受时间。如鲟鱼的致死高温为26℃的水温，但生活在5℃条件下的鲟鱼被转移至26℃水温的水体中，造成半数个体在不足1小时的时间内致死；而生活在15℃条件的鲟鱼转移到同样条件的水体中，造成半数个体死亡的时间为6.5小时。

　　鱼类和其它生物一样，当它在一定的环境条件下生活一段时间后，便顺应了新的环境特点，从而保证种群的继续生存与发展。但这个可塑性，也即这个顺应能力，实际上是遗传基因所起的作用，因为不同物种表现出不同的顺应能力，而且顺应能力的大小在种间的差异是相当稳定的。对于任何一个物种而言，环境总是在不断变化，一年中四季冷暖的季节变化，还有鱼类个体迁移至条件迥异的地区等，因而每一物种经过长期自然选择而能够保留下来，大多具有一定的顺应能力。

一种生物在生态适应现象中，另一种表现是在形态、行为等特征上模仿另一种生物从而获得益处。许多鱼类的体色花斑与环境的适应是密切相关，鱼类和别的动物一样，色彩、斑纹对于捕食和逃避敌人，负有隐蔽自身的作用。生活在水草丛中的天使鱼，在很薄而略呈圆形的身上，有着若干深黑色的条纹，使它的体色有如水草的茎，当它沉悬在水中经久不动时，与水草的颜色混为一片。

　　生活在热带珊瑚礁中的鱼类，具有各式各样的浓色花纹，这种花纹起着模糊它与珊瑚礁的界线。叶海马的拟态更加完善，身体的轮廓具有很多棘状或模状的突起，有些突起变为叶状的扁平体，在水中展开时，和一片海藻完全一样。须鲨或鮟鱇的身上有多数的呈膜状的分枝，身体的外形和一块被海藻包围的岩石相近似，在比目鱼类的拟态特点是有着很强的体色变化能力，当它处在所处环境的底层改变时，它的体色也随之迅速改变，使它的体色与水底的颜色相一致。

　　鱼类进行的从外部可察觉到的有适应意义的活动，除了体色的变化外，还表现在它的运动方式、静止的姿势、身体标志的显示、发声等方面。行为的适应在高等脊椎动物表现较为显著，而在鱼类则对适应环境条件的作用较为薄弱。

　　鱼类的适应能力与环境条件有着密切关系，在热带环境比较稳定，食源丰富，种间竞争剧烈；而在高纬度地区，环境随季节变化而出现明显变化，尤其在寒冷的冬季，食源稀少，竞争都弱得多。面对不同环境，各种鱼类发展出多种生态策略：有的早生、多生、体小、寿命短、种群数量波动大，一场气候灾害可导致大量死亡，但其繁殖力强，种群在短期内又可恢复到一定数量；有的则晚生、少生、体大、寿命长、种群数量稳定。有的能经受较异常的环境条件，如水质的恶化、食物短缺等；有的则增强取用资源的能力、发展出各种竞争机制，包括攻击和防御的结构和行为。

鱼类体表的色彩是动物世界中最丰富、最艳丽多彩，也是最迷人的色彩的种类远远超过昆虫和鸟类。当您走进鱼类水族馆，那一幅幅绚丽多彩的画面，使人目不暇接，尤其是那些穿梭于珊瑚礁中的热带海洋鱼类，更使人目眩神迷，令人留连忘返。

为了描写热带鱼的美丽颜色，人们不知写过多少文章，有一篇文章记载石斑鱼的颜色时，这样写道：“美丽的洋红底色，到了腹部变成黄色，在体侧散布着很多鲜艳的青色斑点”。而对金眼鲷则描述为：“具有同样鲜艳的底色，加上各种白宝石的光泽，尤其是青色和浅紫色的反射光彩”。“马鮁在郁金的底色上有不规则而暗黑色的花纹，胸鳍和尾鳍呈美丽的橙色，其它的鳍为黄色，胸鳍前面的丝状鳍条是美丽的朱红色”。双锯鱼是一种小型珊瑚礁鱼类，它的体表“底色为鲜明的橙色，头和身上三条阔而青灰色的纵条纹，在各条纹上有黑色或暗青色的边缘，鳍大部分是柠檬色，而有黑色的狭边”。而箱鲀“色彩的鲜艳，花纹的稀奇，可能较任何一种鱼类来得美丽”。

　　刑湘臣先生在一篇介绍鱼类的色彩的文章中这样写道：“黄鱼（特别是大黄鱼），身披镶有深黄色发光斑点的金色外表；鲜红的真鲷，在它背部两侧嵌着宝石般的翠蓝闪点；生活在热带海洋中的宝石石斑鱼，身穿淡红色的盛装，上面好似嵌满了一颗颗五光十色六角形的宝石；还有那纵带石斑鱼，在其体侧相间排列着三条绿色或两条银灰色的纵带；更引人注目的是那小巧玲珑、妩媚多姿的蝴蝶鱼，有如妙手绘上了难以形容的绚丽的色彩、条纹和花斑，在水中游动时，宛如彩蝶飞舞，姿态动人。

　　很多种鱼的一般颜色，特别是有条纹、线、点和斑纹的种，在任何个体看上去都是一样的。但有些种类的个体则变异很大，就象前面提到的箱鲀，条纹的排列很少看到有两尾是完全一样的。多数鱼类具有的色彩和斑纹，从外观上看好像是没有什么意思，但是，在生物学家眼里却有着很大的意义。鱼类和其它生物一样，其体色可能具有通讯、隐蔽等诸般生物功能，是生物适应环境的重要手段

　　几乎所有的鱼类都具有一定的颜色，有些色彩单一，有些则色彩丰富，并形成各种各样的条纹和花斑。生物色具有多方面的生物学意义，普通存在的有隐蔽色（保护色）、警戒色、眼斑、拟态、性别色等生物色现象，这些都是鱼类对环境长期适应的产物，对鱼类的生存和繁衍具有重要的意义。

在自然环境中，多数鱼类具有特别的色彩和斑纹，或者体色与周围环境一致，达到隐蔽自己的目的，或者迷惑敌人或猎物，以保护自己或偷袭猎物。生活在海洋中上层的鱼类，如鲐鱼、马鲛鱼、金枪鱼等，它们的体背色深，多为蓝黑色、深蓝色或深青色，而腹部色淡，为银白色、白色或淡黄白色，这种颜色称为消灭色。如果从上往下看，由于鱼体背部在自然光下与海水的颜色相一致，所以虽则离鱼很近，也不易辨别。从鱼体的下面向上看，鱼类的腹部和水面的颜色以及天空的颜色很相似，难以区分。

　　多数淡水鱼类，为了要把身体隐蔽起来而具有上面提到的简单颜色。有些种类具有较暗的花纹，如带、条、点和斑纹等，其作用也是为了隐蔽。一些凶猛性鱼类的体色，也是为了保护自己或者便于利用体色的隐蔽性而不易被猎物所发现。

　　栖息在海洋中层，水深在一百到五百米深处的鱼类，多数鱼类体色呈银色，也有的种类具有各种红色的花纹，这与水中的光波有关。而在深海下层，在五百到二千米深处，这里只有微弱光线，或几乎无光，虽然与上层鱼类一样背部色深面腹部色较淡，但这种“深”、“浅”的概念却不一样，鱼体一般都呈褐色、黑色或紫黑色，有时在鳞片上带有银色，但它们绝少带有斑点、条纹和鲜艳的色彩，大多体色偏暗，与周围环境协调一致。

　　生活在沿岸、浅海底层的鱼类，差不多所有颜色的类型都能看到，从简单而朴素的灰色或褐色起，一直到最美丽而引人入胜的颜色和斑纹为止。通常点、带和斑纹存在时，鱼的身体和水底、或岩石、或水草的颜色相似。栖息在花岗岩间的鱼类能显现各种花岗岩样的阴影；在熔岩间的鱼类多为黑色；在海藻间生活的鱼类多绿色；栖居于马尾藻间的鱼类体色呈橄榄绿；而生活在红珊瑚礁间的鱼类多为赤色；经常平卧海底，隐藏于泥沙中的鱼类，如鳐、魟、鮟鱇等，它们的背部多为黄褐色，与泥沙混为一色，很难分辨开来。

　　生活在热带海洋珊瑚礁丛中的鱼类最为绚丽多彩。很多珊瑚礁鱼类，虽具有各式各样的浓色花纹，但任何特殊类型的花纹差不多都是一样的，这种花纹的目的无非是为了模糊鱼体的轮廓，由此把身体的形状隐蔽起来。有些蝴蝶鱼的头上有黑带，带的边缘常呈白色或青色，身体的后面有一个眼样的大圆点，圆点有时镶以白色或黄色的边缘。这种鱼在行动时常以尾先动，向后缓慢地作一短距离的游泳，当受惊时，则头先动，向相反的方向，用很高的速度向前游动。这种鱼的花纹，往往使潜在的敌人，把尾端误当成头，使蝴蝶鱼在遇到敌人时，能向敌人预料的相反方向前进，结果达到成功地逃避了袭击。

有些鱼类同种的不同个体间，出现不同的色彩。在英国河川中的海鳟鱼，它们的色彩和周围的环境有着极其明显的关系。生活于河川急流和高山小水体的鳟鱼，身体上有许多圆斑；而栖息于大湖中的个体就变为鲜艳的银白色，圆斑变为X型的黑斑；或者两种类型的混合；栖息于泥质眼底池塘中的鳟鱼，或生活于泥底的湖沼中个体，色较暗；但生活于洞穴和裂隙间的个体，差不多全身为黑色；而生活在石砾底湖泊中的个体，色彩美丽，形状比较好看且活泼，和在砂砾底质的急流河川中所看到的个体相似。

　　有些鱼类同一个体的体色，在一定范围内随着背景的改变而发生变化。这是鱼类对生存环境的一种特殊适应。这种变化，随着物种的不同，变色的能力、速度会有所不同。生活在热带海洋中的石斑鱼，能迅速改变体色，黑色变为白色，黄色变为绯色，红色变为淡绿色或浓褐色等，它们还能同样把很多的点、斑纹、带、线，变得忽明忽暗，能在几短的时间内变出6种不同的底色。变色和环境的统一，在鱼类中数比目鱼的能力最强，最有代表性。比目鱼能使身体的颜色变得和周围的泥、砂和石砾充分相似，除非鱼在行动，否则几乎分不清楚鱼与环境的区别。譬如鲽的体表有明显的桔红色斑点，但当它游到有白色卵石的水底时，为了要适应环境，红点变成白色。栖息于污浊砂泥海底的菱鲆，通常体呈灰色，但在底上铺砂的水族箱中，即变成灰黄色；但把它放在大卵石底的水族箱中，则体上能产生黄色斑点，这些斑点就象分散在暗色的网目中。

　　意大利那波刺水族馆曾做过比目鱼变色的试验，非常有趣。实验办法是在玻璃皿的底上，画上黑和白的方格块，或黑和白的圆圈等等，把一尾鲽从这个玻璃皿移到那个玻璃皿使它变色。通常比目鱼的变色在瞬间即可实现，但这种玻璃皿的背景对比目鱼而言，开始不习惯，要延长到半小时左右才能完成变色。我们知道，鱼类通过锻炼，可以很快地加强它对背景调和的反应，但是变色的范围仅限于对黑色、褐色、灰色和白色等普通环境的颜色。美国有一位学者把比目鱼放在白色、黑色、灰色、褐色、蓝色、绿色、粉红色和黄色的背景上，比目鱼能巧妙地变化到和这些背景的颜色一样，但对各种颜色的反应快慢不同。变为红色要比变其它颜色困难一些，对黄色和褐色的变化速度相同，对蓝色和绿色的变化时间较长，需要很长一段时间。

　　会变色的鱼类特别多。变色主要受神经系统和内分泌系统控制，具体情况则依种类而有所不同。大多数鱼类对周围环境的颜色感应主要依靠头部神经系统。曾有人做过实验，把水族箱底部分成两半，画上两种颜色图纹，或放置不同材料底质，然后把比目鱼的头部置于一边。身体在另一边，结果比目鱼的体色变化依头部所在一边的颜色改变。

　　鱼类变色的主要动机虽然是为了要和环境统一，但同时还有其它因素存在。和人类突然受到刺激而面色可以很快变为绯红或苍白一样，鱼类中有些变色，似乎也是一种情况的冲动。譬如鱼在投饵时或突然受到电光照射所引起的兴奋，就会把一定的颜色和斑纹显示出来。当鱼受伤、生病或因水中缺氧、水质变差等，鱼的体色会变暗，失去光泽。乌鳢等鱼受到电击时，体斑纹会立即消失，变成通体苍白。鱼类在死后颜色会发生很大的变化。

有些鱼类的颜色，在幼鱼到成鱼随个体发育阶段和栖息环境不同有显著的不同。如胭脂鱼，幼鱼期体呈灰褐色，身体两侧有3条黑色宽横纹，各鳍为淡红色，其上分布着大小不等的深黑色斑点。随着个体的发育，至第二年，体侧的3条黑色宽横纹逐渐模糊，体侧为淡红色底上布满大小不等的深黑色斑点。至性成熟个体，身体为黄褐色，粉红色或青紫色，成鱼体侧从吻端直达尾基部有一条宽阔的猩红色纵条纹，雄鱼的颜色鲜艳，雌鱼颜色暗淡，因此渔民对不同体色的个体称为黄排、血排、粉排和青胴等。鲑、鳟的幼鱼有特殊的花纹，称为幼鲑斑纹，到成长后就完全消失。

　　很多鱼类的雌雄颜色不同，特别是生殖期间，需要配偶而能作出某种求爱动态的种类，更为显著，通常是雄的比雌的美丽。差不多所有的鳉类、丽鱼类、斗鱼类、雀鲷类、隆头鱼类等都是一样，青色、红色、绿色、黑色和银白色是雄鱼的特征，雌鱼通常比较暗晦，不少鲤科鱼类在生殖期间，雄的出现美丽的颜色，特别在身体的下部，出现鲜艳的红色素或青色素，这种颜色，在实行求爱动作的过程中，因感情的兴奋越来越浓厚。

　　三棘刺鱼在生殖期间，雌雄都变色，背部的浓绿色，到了体侧变为垂直的带，身体的下部在雌鱼从银白色变为灰黄色，在雄鱼则变为美丽的赤色。而十棘刺鱼的雄鱼体上橄榄色上散着的黑点，此时变为黑褐色。出现二性色的种类，不论是海水鱼或淡水鱼都很普遍，但婚姻色在海鱼中非常稀少，而在淡水鱼中却很普遍。

任何动物，为了生存，就得取食、御敌。攻击和防御是一组相互依存，成对存在的行为。动物为了伤害或吓退同种或异种个体就必须发动攻击行为。相反，为了减少自身或其种族被外界不利环境因素以及其它同种或异种个体所伤害而需要采取行之有效的防御措施。

　　有攻击者就有防御者，这两种行为常常是成对地在不同个体上表现出来。有时在一个个体身上这两种行为迅速地交替表现，既要扮演进攻者，又要扮演防御者，如发情期雄性个体为争夺雌性个体而争斗时便是如此。有的个体在开始时可能是进攻击，而当他敌不过对手时，可以立即转变为防御者。有的个体在攻击和防御时所用的手段可以是一致的，也有的种类其攻击和防御的方式不大相同。攻击和防御行为可以是个体单独进行，也可以是集体行动。动物的攻击和防御主要见于取食行为、求偶行为和育幼行为中。

　　鱼类和其它高等动物一样，其攻击和防御武器种类繁多，大致可分为结构的（如棘、骨板、长喙、吸盘等）、理化的（毒腺毒液、电流等）和纯行为的（如快速游泳、钻洞穴、埋于泥沙中等）。攻击和防御行为的功能是保障鱼类个体或种属的生存和繁衍。在取食过程中鱼类要与其他同种或异种个体竞争食物，凶猛性肉食鱼类还往往要制服猎物方能得食；反过来猎物为求生存要抵抗捕食者的侵害。有占域行为的鱼类要保卫自己的领域不受其他同种个体的侵犯。在生殖季节许多鱼类的雄性个体间要竞争配偶和产卵场所。因此，攻击和防御行为是鱼类求生、求食、求偶、育幼所必需。

　　攻击和防御行为基本上是本能的，许多鱼类一出生就会攻击和防御，如刚孵出即单独生活的逻罗斗鱼遇到其它同种个体甚至自己的镜影时就会向之发起攻击。攻击和防御行为也是适应性行为，是在进化发展中。在进化过程中，能有效地攻击或防御的个体才能生存并繁衍后代。

　　鱼类的攻击行为是取得食物、保卫领域、争夺配偶、提高在社群中的优势序位的手段。攻击的对象可以是异种个体，也可以是同种个体。攻击行为在成年雄性个体中表现较为明显，如在求偶和护幼时，雌性个体的表现不亚于雄性个体。

　　攻击行为表现的形式多种多样，所以用的武器也各有特点。如鳡、马鲛等凶猛鱼类，以快速游泳，自己以大口和坚强的上下颌；雀鳝与颚针鱼的上下颌延长成“喙”，上面生着尖而大小不同的牙齿；雀鳝捕食时比较狡猾，当它发现小鱼群时，静静地游过去，全身像一根浮木，当它的嘴伸达适当捕食位置，集中精神注视目的物，把头急激而痉挛地横掠过去，迅速把食物鱼摄在两颌之间；颚针鱼却采用疾掠而过的方法来追捕食物，利用撞击器那样的“喙”来刺穿小鱼的眼睛和身体。鮟鱇则静卧于海底，利用头顶上的触须引诱小鱼，当小鱼聚集于头周围时，突然张开血盆大口，就象一个大唧筒，把小鱼吸入口中。电鳐则利用胸部的发电器来杀死或麻痹对方。取食行为是其它行为的基础，表现最为明显，形式也最为多种多样，有时是与其它行为结合进行的。取食行为不仅要满足取食者对营养的需求，往往还要满足其它同种个体包括后代的需求，如雌鮟鱇捕食所获取的营养不仅要供应自身的需求，还要供应寄生于体表的雄鮟鱇和繁殖后代的性腺发育的需求。

　　对于一个物种而言，个体的生存也是为了延续种群，因而取食行为的重要性在于它还保证了生殖行为的进行。有些鱼类，如银鱼、大麻哈鱼等一生只繁殖一次，当它成熟产卵后即死亡。但那些一生繁殖多次的鱼类终生存在取食行为。

鱼类在取食过程中面临着种间和种内竞争。同一生境中的不同物种，往往觅食不同对象以避免竞争。此外猎食者还要对付被食者的反抗，并防御其它动物趁机来袭。由于食物一般分布不均匀，因此无论什么食性的鱼类在取食过程中都有一个搜寻过程。特别是当猎物不能移动或猎食者因不能隐蔽而无法采取等待策略时，猎食者只能主动出击。鱼类捕食的方式有多种：捕食者可能要游动搜寻猎物，也可能埋伏起来等待猎物接近时再出击，还可能将猎物从隐蔽处驱赶出来以便捕食。有的捕食者只用一种特化的捕食方式，也有的具有多种捕食手段。

　　取食行为是在进化过程中形成发展的。环境中的某种食物充足便演化出特化的单食性鱼类，而在环境条件多变的地区则选择出杂食性鱼类。随着环境的改变，鱼类的取食行为也会改变。在地球上很多地区尤其是温带，食物数量的季节性变化很大，一些鱼类采取秋季索饵积累营养以越冬或休眠的策略。有些行动能力较强的鱼类则采取逐食而居的策略，如入秋后和开春时鱼类的两度索饵洄游活动。鱼类的洄游不仅是为了寻找食物，还有生殖洄游是鱼类一生中的重要活动之一。