如何改良无纹叉？

如何改良无纹叉？

大番薯 夕旦 双子鑫
2011-6-9

       应好友双子鑫之邀，继续写一些关于改良国斗方面的文章，与诸君探讨一下如何在改良斗鱼活动中创造“无纹叉”，希望本篇的探讨能有助于明确这一改良方向。同时，本篇也是夕旦杂交叉征集帖的后续成果之一，从目前收集的一些杂叉图片来看，已经能得出一些有意思的结论，希望大伙继续支持该征集帖（http://www.pkfish.com/thread-2470-1-1.html），以使该帖能成为更多思想活水的源头。



一、遗传学中的几个基本概念：     

       杂交改良的优势在往帖中有详细论述（可参考阅读http://www.cqh2o.com/thread-102277-1-1.html）。玩家们之所以对改良寄予厚望，其实就是希望能改良出我们所想要的独特表现，这种表现即遗传学中所指的“性状”，因此在论述这一问题之前，我们首先应明确几个相关概念：

1.性状：
       生物体（或细胞）的任何可以鉴别的表型特征。比如中国斗鱼的体色、条纹、盖斑、体型以及尾鳍等一个个“单位性状”。

2.相对性状：
       由一对等位基因所决定并有明显差异的性状。比如仅仅在体色上有差异的蓝叉和普叉、盖斑的明显和模糊、体侧条纹的有无等，就是相对性状。

3.显性性状与隐性性状：
       如果我们拿普叉与蓝叉杂交，那么这两条鱼就称为亲代，记作P。所得到的小鱼就是子一代，记作F1。研究发现，无论是蓝叉作母本、普叉作父本，还是反过来以蓝叉作父本、普叉作母本，正反交的子一代个体全部都是普叉的体色，没有蓝叉的体色，也没有其他的体色出现。在这里，普叉体色对蓝叉体色而言，是个显性性状，因为普叉体色这个性状在子一代中显示出来了；而蓝叉体色对于普叉体色来讲，是个隐性性状，因为蓝叉体色在子一代中没有显示出来。同时，这也是一对相对性状。

      性状是由基因控制的，控制显性性状的基因叫显性基因，通常用大写英文字母表示，（比如把控制普叉正常体色的基因记作A）；控制隐性性状的基因叫隐性基因，通常用小写字母表示（比如把控制普叉蓝色体色的基因记作a）。

4.性状分离：
       在蓝叉和普叉作亲本得到的F1中，如果任意选择其中的一对进行交配，得到的鱼就是子二代，记作F2。实验发现，在子二代中，除了有普叉体色的小鱼外，又出现了蓝叉体色的个体，并且这种蓝色体色和亲代的蓝叉体色是一样的。在子二代中，隐性的蓝叉体色又出现了，这种现象称为性状分离。



二、无条纹叉的创造公式


1.条纹性状的显隐性推论
       依据上文所介绍的一些基本概念，结合我们的改良实践中观察到的现象，我们会发现，越与普/蓝正反交的F1都会出现清晰的条纹。根据这一现象，我们能推出以下结论：

    （1）因为F1中体侧都出现条纹，所以产生条纹的性状是显性性状。

    （2）同时由于成年越黑体侧无条纹，因此具有条纹的性状是来自于普/蓝；

       根据这两点推论，我们记产生条纹的基因是B，不产生条纹的基因为b,由于鱼类有两套遗传物质，因此普叉/蓝叉的基因型是显性的纯合体，可以写成BB；而越黑则是隐性的纯合体bb，关于这一假设的论证可以参考盖斑帖中的论述，这里不赘述。（详见《浅谈迷鳃斗鱼的盖斑问题》http://www.cqh2o.com/thread-102471-1-1.html）


2.两代即可分离出无条纹叉
       在产生生殖细胞时，只有两套遗传物质中的一套会在最终形成的精子或卵子中存在，（否则的话，每繁殖一次我们的遗传物质就要加倍。）由于普/蓝基因型为BB，越黑基因型为bb。所以此普/蓝产生的生殖细胞都只含有一个B，而越黑的生殖细胞都只含有一个b。在精卵融合之后，F1的基因型就是杂合的Bb，因此表现出显性的性状，即出现明显的条纹。

       那么，当我们用这些F1作自交（严格地说是姊妹交，也就是近亲繁殖）时，就会出现条纹这一性状的分离，即子代中有1/4的个体会出现条纹消失的现象。分离过程如下：

    如图1所示，将有条纹的普/蓝与无条纹的越黑杂交，F1全部为有条纹的个体；而当这些子代再自交出F2时，理论上会有1/4的个体出现条纹消失，也就是说条纹这一性状在两代就可实现分离。


3.改良启示
       这一推论对我们改良的启示就是，只需要将越与普/蓝的F1自交，就能得到无纹的个体，可以为后续改良作铺垫。

4.新的配法
       但是上面这种配法的缺点在于近亲，而近亲繁殖的缺点在于会纯合致病基因，导致鱼体部分退化，比如常用的斑马鱼近亲数代之后会出现弓背、乱鳞的情况。在国斗中，近亲最严重的例子就是商业化的白兔，严重的近亲繁殖导致白兔中经常会出现畸形病态的个体，缺陷比较多；而有经验的玩家在改良中也发现，多代近亲也会导致蓝叉出现缺乏光泽、体色变淡等等退化表现。

       为了避免这种结果，我们采用另外一种分离方法，这种方法参考了小威兄当年的配法，在此向这位改良前辈致敬。

       下面以图示来解释新的配法：

     如图2所示，在这种配法中，我们同时采用两对亲本（如两尾公越，分别与两尾母蓝配对）进行繁殖，这时候产生的F1代都是有条纹的个体，再用这两批F1子代中色泽优秀的个体为亲本，进行杂交，在F2代中也能出现条纹性状分离的个体，同时还避免了近亲繁殖带来的不利影响。


三、无纹无斑叉的创造公式

       在《浅谈迷鳃斗鱼的盖斑问题》一帖中，本人曾经论述过盖斑这一性状的分离过程。本篇沿着上文的思路，对条纹这一性状的分离又做了推导。那么有趣的问题就来了，如果我们同时对盖斑与条纹做两对相对性状的杂交试验，会出现怎么样的结果呢？


1.盖斑、条纹的显隐性推定
       让我们还是先假定控制这两个性状的两个等位基因。按照之前的推论，我们假设控制普/蓝和越黑盖斑的等位基因分别为基因AA和aa，而控制普/蓝和越黑条纹的等位基因分别为BB和bb。那么在普/蓝中，其盖斑和条纹性状的基因型为显性纯合AABB，而越黑的基因型则为隐性纯合aabb，那么在两者杂交的F1代中，子代表现全都为AaBb，即全都是有盖斑有条纹的个体。

2.盖斑和条纹这两对性状能否自由组合
       我们知道性状由基因控制，而基因位于染色体上。在形成生殖细胞的时候，两套染色体中会随机保留一半，如果控制盖斑和条纹的基因位于不同的染色体，那么我们说它们在形成生殖细胞时能够自由组合，意思是这两者不会互相干扰。具体来说，AaBb有两对基因，对Aa这对基因来说，在形成生殖细胞的时候可以等概率地保留A或a，（对于Bb也是一样）由于A/a和B/b不连在一起，那么形成生殖细胞的时候就能等概率地产生AB、Ab、aB和ab这四种不同的基因型。此外，由于产生成熟的生殖细胞会经历减数分裂过程，期间会有联会的现象，导致同一条染色体比较远的位置上的基因也能近似于自由组合。然而，如果这两对基因在染色体上位于比较接近的位置，我们称这两者具有连锁关系，则在产生生殖细胞时A/a和B/b的结合就会有所偏好而不再是等概率的情况了。这样的情况比较复杂，我们将在后续文章中进一步讨论。本文以下内容是基于盖斑和条纹这两对性状能够自由组合这个假设而展开的讨论。关于这两者是否真的能够自由组合，可以通过统计F2的表型数目来推断，在此不作详细解释。


3.两代即可分离出无纹无斑叉
       让我们再次通过图例来说明两种性状的分离过程。如上所述，AABB代表有盖斑有条纹的普叉/蓝叉，aabb代表无盖斑无条纹的越黑（姑且用有无盖斑来形容吧）：

      如图3所示，将有条纹有盖斑的普/蓝与无条纹无盖斑的越黑杂交，F1全部为有盖斑有条纹个体；在这两窝中挑选优秀公母作为亲本配对得到的F2中，理论上会有四种表现型的个体出现，分别是有斑有纹（基因型比例9/16）、无斑有纹（基因型比例3/16）、有斑无纹（基因型比例3/16）及无斑无纹（基因型比例1/16），也就是说条纹和盖斑这两个性状可以同时在第二代实现分离。


4.改良启示
       这一推论对我们改良的启示就是，只需要将越与普/蓝的F1自交，那么就会在F2中出现无条纹无盖斑的个体，可以为后续改良作铺垫。



四.保持性状稳定遗传的方法
       通过上述推论，我们能够得到无斑无纹的F2，因为它的基因型是纯合的，所以自交后代不会出现性状分离，能够保持稳定遗传；而由于有斑有纹的F2基因型有4种，仅凭肉眼无法分辨基因型究竟是什么，于是随机自交的后代有一部分会出现有斑有纹、无斑有纹、有斑无纹和无斑无纹这四种表现，这对于定向培育是不利的。同样，有斑无纹以及无斑有纹的F2分别自交，可能仍然会存在性状分离的情况。


1.测交
       通过测交的方法可以有效鉴别该F2的基因型究竟是什么。所谓测交，就是指通过基因型未知的显性个体与隐性纯合体交配，来鉴定显性个体基因型的方法。


2.条纹性状的测交情况分析
       现例举有斑无纹的个体测交情况：

       由于有斑无纹个体中“无纹”是隐性性状，不会分离，所以只要考虑“有斑”这个性状就可以了。

       情况1：有斑的基因型为Aa时，产生的生殖细胞为A和a（这两种细胞的数量相当），而纯合的无斑基因型为aa，产生的生殖细胞只能为a，所以此时测交后代会产生50%的有斑个体（Aa）和50%的无斑个体（aa）。

       情况2：有斑的基因型为AA时，产生的生殖细胞只能为A，无斑个体产生的生殖细胞只能为a，那么后代就应该全部是Aa，即都表现出有盖斑的性状。

       此时，通过小鱼的情况就能判断亲本的基因型了。


3.条纹、盖斑两对性状的测交情况分析
        把同样的思想方法运用到两对性状上，如上述有斑有纹的个体基因型的鉴别，其过程如下：

     （1）基因型为AABB，产生生殖细胞为AB，而双隐性个体生殖细胞为ab，后代全部是AaBb，表现为有斑有纹。

    （2）基因型为AaBB，产生生殖细胞为等量的AB与aB，双隐性个体生殖细胞为ab，所以后代为50%AaBb，50%aaBb，表现为等量的有斑有纹和无斑有纹个体，可以发现它们在盖斑有无这对性状上有分离。

     （3）基因型为AABb，同3可知后代仅在条纹上有分离，而且两种都占50%。

     （4）基因型为AaBb，由于会产生等量的AB、aB、Ab和ab四种生殖细胞，导致和基因型为ab的双隐性个体生殖细胞产生后代为等量的有斑有纹、无斑有纹、有斑无纹及无斑无纹。



五.结论
       综上所述，我们能得出以下结论：

      1.控制普叉/蓝叉条纹性状的是显性基因，而控制越黑不产生条纹性状的是隐性基因；

      2.越普/蓝杂交子代自交的F2中，会出现条纹消失的个体，即条纹性状经过两代杂交即可分离；

      3.盖斑和条纹这两对性状能同时在F2代中实现分离和重组。



六.总结与展望

       本文探讨了控制中国斗鱼体侧条纹这一性状的显隐性，并以此分析了在杂交改良中的应用。此外，测交方法的运用也为我们改良出能稳定遗传的无纹无斑的越蓝杂、越普杂指明了方向。本文第三部分关于盖斑和条纹这两对性状的分离是基于这两者能够自由组合这个假设而展开的，有待实践的进一步检验。


致谢
       感谢来自夕旦的专业修改意见以及来自双子鑫的一线改良建议，他们的建议使本文的科学性和实用性有了质的提高，在此对他们的辛勤工作表示感谢！同时，我们对启发本文思路的小威兄遥致敬意，作为国斗改良的先行者，小威兄执著探索的精神永远是我们学习的榜样！本篇的发表也得益于bill兄、moon兄、黑仔兄、牛牛爱鱼等好友的热心建议和一贯支持，在此一并致谢！

关于本文观点的一些后续说明：
      1.本文为了叙述方便，将越黑定义为“无纹无斑”，事实上越黑在幼年和亚成时是有细淡纹的，但这明显区别于普叉/蓝叉的明显条纹，故本文用“无纹”一词以示区别；盖斑方面，大部分的越黑其盖斑是模糊的，而越黑的一种地方表现型——“壮黑”在幼年时有明显盖斑的，到成年以后会消失，关于这一点的解释，在盖斑帖中有详细说明，这里仅挑最关键的理论解释一下：细淡纹和壮黑的明显盖斑都不足以构成否定两者为隐性纯合的论据，因为性状的显隐性是复杂的，会依环境的变化和个体的生长发育而发生变化。

      2.明白了上面一点，那么我们将进一步说明，在越蓝杂F2代的“无纹有斑”或“无纹无斑”表现型的个体中，在幼年阶段是会出现细淡纹的，而这种细淡纹会在个体成鱼以后消失。关于这一点本人将以图片的形式加以说明：

      上图为moon兄越蓝杂自交的子代“有斑无纹”表现型幼鱼个体，可以看到很明显的纹路，让我们继续看这条鱼在亚成和成年时期的成长变化吧：

     亚成阶段，条纹略微变淡。

     成鱼阶段，条纹消失了，条纹性状完成华丽的变身。

      上面三个图片清晰地展示了条纹这一性状的变化过程，所以这也提示我们在统计表现型的时候要以成鱼为准，呵呵。

      3.关于普蓝杂交，moon兄已经指出“普蓝杂F1自交的话大概四分一是蓝叉表现，F1配蓝叉的话后代有一半是蓝叉表现，F1配普叉的话 后代全部都是普叉表现。”在这里补充一点：如果普蓝杂的父本——普叉本身是蓝色杂合型的话，那么它与蓝母交配之后F1代就能出现极似蓝叉的个体，但还带有一定的普叉性状。有些商家可能会以普蓝杂中极似蓝叉的个体冒充蓝叉，在这里提醒鱼友们要仔细留意。

好东西！不过中国斗鱼又叫盖斑斗鱼！不管是圆尾叉尾还是HK都具有这个特征！没有这一特征的则称之为越南！在杂交选育的过程中是不是应该注意一下保留这一性状特征让我们的中国斗鱼不至于变味！那尾盖斑退化的蓝叉都看着像蓝曼龙了

天湿李 发表于 2011-6-11 10:02

                               
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好东西！不过中国斗鱼又叫盖斑斗鱼！不管是圆尾叉尾还是HK都具有这个特征！没有这一特征的则称之为越南！在 ...

呵呵，天兄提的有意思。本文只是提出改良的方法，欢迎有志于改良的朋友进行实践验证。
    另外纠正一点，越黑不仅仅分布在越南，柬埔寨、我国广西等地也有分布的。

学习了，{:6_219:}

来啦  顶顶

我们这边的母叉纹很淡，有机会试试看~

学术````？

够专业，膜拜！

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