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本帖最后由 大番薯 于 2011-7-18 21:22 编辑
浅谈杂交优势及盲目放生的危害
大番薯
2011.3.2首发于狂热斗鱼论坛
杂交育种是最经典的育种方法。不同类型的亲本进行杂交，可以获得基因的重新组合且类型丰富的杂交后代。有些类型可能是双亲优良性状的组合，也有可能出现超双亲的优良性状（如越黑杂蓝的个体，有着更快的生长速度、更大的个头、更宽的尾展幅度和更清晰的尾部分针）。当然，在杂交后代中也可能出现双亲的劣势性状。因此，选择在杂交育种过程中就起到十分重要的作用。育种过程就是要在杂交后代的众多类型中选留符合选育目的的个体进一步培育，直至符合要求的新品种的优良性状得到稳定。
一、种内杂交与杂种优势利用
在动物和植物中往往出现这样的现象，同种的不同品种间或不同的地理群之间的杂交一代，很多优良性状超出亲本，人们把这一现象称为杂种优势。在斗鱼中，某些杂交一代可能出现很有价值的类型。例如bill兄用德保叉和靖西叉杂交繁育的徳靖叉，其尾展的幅度都已经超过了双亲的展幅，具有更高层次的展示效果。
德保叉和靖西叉杂交繁育的徳靖叉，具有更高层次的展示效果（感谢bill兄供图）
（一）杂交亲本的选择
杂交亲本选择的恰当与否，是杂种优势利用成败的关键。选择亲本杂交应考虑如下因素：
第一，要有丰富的亲本材料。即在一个种内要有多个品种，或有多种地理种群，或有多种生态种群。只有拥有多种类型的亲本材料，才能从不同的组合中发现具有明显杂交优势的杂交组合。到目前为止，还不可能从亲本的生化或遗传指标来确定杂交后代是否具有杂种优势，而只能靠进行多个组合的试验来确定。中国斗鱼的亲本材料非常丰富。叉尾中有普叉、黑叉；黑叉中又分为越南黑叉和HK；HK中又具有不同的地方表现型，因此可作为亲本的品种选择性相当大，非常适合用来杂交改良。
第二，要熟悉亲本的遗传性状和遗传规律。掌握了丰富的亲本类型后，应鉴定亲本的各种特性及其遗传规律。如果要使杂交后代性状表现趋于一致，则应该选择纯合型的类型作为亲本。亲本的遗传性状是杂合的，杂交后代的性状就不可能整齐一致。由减数分裂和配子结合的过程来看，如果一对等位基因是纯合的，则配子中所含的基因相同，结合后产生与亲代相似的基因型。如果是杂合的，也就是说一个座位上有两个或更多的等位基因时，配子中的这一作为中的基因就是不相同的，产生的后代基因型就可能与亲代不同。从而造成可遗传的变异。这一点要走的路还很长，需要大家多努力！
第三，要选用生态类型差异较大，或亲缘关系较远的亲本。具有不同遗传基础的类型之间的交配可以产生更多染色体座位的杂合状态，除了有明显的性状互补作用外，还常会出现一些超双亲的优良性状。
第四，选择具有隐性纯合遗传标记的亲本可验证亲本是否已杂交过。纯合型的亲本对于保证杂交后代的优良性状的整齐一致非常重要，隐性纯合遗传标记对鱼判断亲本是否已被混杂特别关键。根据本人的观察及之前的推论（具体见往帖：推论：越黑与普叉HK杂交之后，两代之后会出现盖斑褪化的个体http://www.pkfish.com/thread-167-1-2.html、http://www.52fish.com.cn/bbs/thread-369290-1-1.html），我认为越黑的盖斑是隐性纯合遗传标记。要想验证高度蓝叉化的黑蓝杂是否纯正的蓝叉，只需将它与同窝兄妹近交，若后代出现盖斑消失的个体，则说明此蓝杂中含有越黑的基因。
（二）杂种优势（heterotic viour）理论
杂种优势是生物界常见的现象。它是指两个遗传组成不同的亲本所产生的杂交一代在生长速度、生活里、繁殖力、抗逆性以及产品质量比其双亲都较优越的现象。
关于杂种优势产生的理论说法不一，但较有说服力的是显性基因互补学说与超显性学说。
1.显性基因互补学说
早在1910年布鲁斯等人首先提出了显性基因互补学说，简称为显性学说。这一学说认为，杂交两亲本各有各的优点，且这些优点一般由显性基因控制。通过杂交，杂交一代（F1）把双亲的全部显性基因（即所有优良基因）都集中在体内，引起基因的互补而产生杂种优势。同时，每一个杂交一代都具有同样的基因型，因此杂交一代群体中的每个个体在形态和生理上都很一致。
2.杂合学说
这一学说认为，在具有杂种优势的杂种中，控制经济性状的注入基因的每一对等位基因都是杂合型的。
观察生物界某些杂种优势的表现，发现有时两种解释都同时存在。
二、杂交后代的分离和杂种优势下降
品种间（如普叉和HK、普叉与越黑）的杂种都是全育型的，杂种的雌雄个体间可以自由交配产生杂种后代。杂种后代由于杂交一代配子的基因分离和重组，而出现多种多样的基因组合（比如，越蓝杂的子代自交，F2会出现多种多样的基因型）。有性生物繁殖过程包含雌雄亲本生殖细胞的减数分裂和配子的融合。在减数分裂过程中，染色体的分裂是随机的，雌雄配子的结合也是随机过程，而每个染色体上有成千上万条基因。在这种随机过程中，子代之间几乎不可能是基因型完全相同的，它们的生长过程又要受到外在和内在环境的影响，表现型更加不可能相同。（只有同卵双胞胎的基因型才是完全相同的）。以兴国红鲤与散鳞镜鲤的杂交种丰鲤为例，杂交一代个体之间自由交配所产生的杂交二代中就将出现27种基因型。这样，无论从杂种优势的显性基因互补学说还是杂合学说来看，杂种后代都会因基因的分离和重组，而引起杂种后代外部性状及生理特性的严重分离，从而引起杂种优势的严重衰退。由此可见，控制杂种后代基因的分离和重组，就可能成为达到杂种优势多代利用的关键。
杂交二代的遗传组成已经相当复杂，它们的生理功能也是极不一致的。无论从杂种优势的超显性学说或是从杂种优势的杂合学说来分析，杂交二代的很多个体遗传组成已不再具备杂种优势了（吴清江等，1981）。
三、杂种优势的利用和放生禁忌
前面提到，鱼类的杂种优势的利用只能利用一代，也就是说每代都需要重新制种。关于这一点非常复杂，看起来也是对定向繁育斗鱼的一种打击，因为很多老玩家玩过多代的杂交，但最后往往发现想要培育的性状总是不能够稳定，最后不得不放弃。因为基因分离和重组的存在，所以多代杂交的斗鱼，其基因型和表现型多种多样，而要定向改良出我们想要的稳定性状，最困难的还是在于控制杂种后代基因的分离和重组。在这一方面，改良国斗可以说是前路漫漫。
品种间的杂交后代往往全是能育的，因此，杂种只应限定在可以捕捞干净的水体中。即使小型水体的饲养也要防止它们逃入大型水体。杂种一旦逃入大型水体，它就有可能与其近类交配繁殖而造成严重的遗传污染（genetic contamination），严重的甚至原生种群可能将被完全摧毁。因此，杂交的斗鱼绝对不能放入水库、河流等大型流动水体，以免对原生斗鱼种群造成基因污染。下面就谈谈异地放生斗鱼或者放生杂交斗鱼所带来的危害。
放生斗鱼涉及到遗传学里的迁移概念，同时不当的放生也能造成相当严重的后果。
（一）迁移（migration）
从一个繁育群体迁入（immigration）或迁出（emigration）都称为迁移。如果迁入或者迁出群体的基因频率与原有种群有差异，就会产生与突变类似的效应，即改变原有种群的基因频率。其改变的程度取决于迁移群体与原有群体种群大小的比例，以及它们之间基因频率的差异程度。当然，也与它们的年龄以及生物学特性有关。
（二）放生杂交斗鱼（迁入）可能对天然种群造成的影响：
鱼友放生一般是因为下面两种情况：一，由于人类活动的影响或自然环境的变迁，水体中斗鱼的数量（种群丰度）剧烈下降，于是从其他水体引入相近的种群以提高种群丰度；二，出于好奇或者恶作剧的心理或者工作调动不方便照顾而放生异地斗鱼品种甚至杂交品种。
无论出于何种目的，都必须考虑两个主要的问题：其一是引入种群是否适应新环境；其二是移入的种群对移入水体的原有种群是否会产生不利的影响。
举个例子，大马哈鱼是一种洄游性的回归产卵鱼类。Altukhov（1991）曾经报道库页岛大马哈鱼移植实验的结果。由于进入库页岛Kalininka河的成熟大马哈鱼数量减少，他们把邻近的Iturups岛的Kurilka河的34万粒大马哈鱼受精卵移入Kalininka河。五年后，只有0.03%的移植群体进入Kalininka产卵，而同龄组进入Kurilka河产卵的个体可达0.7%。这说明移植群体并不能完全适应新的环境。实际上，一个种群的遗传稳定性是经长期自然选择形成的，一旦进入新的环境，这种遗传稳定性就遭到破坏。因此，移植对象（即放生对象）应选择那些与原水体种群距离相近的种群。
另一问题是引入种群可能对原有的乡土种群遗传结构带来不利的影响，改变乡土种群的遗传结构，使其适应性降低甚至消亡。美国曾把虹鳟引入西北部的溪流中，而这些溪流中原来就生活着与虹鳟亲缘关系极近的山鳟。自引入虹鳟后，一些溪流中的乡土山鳟完全被虹鳟所取代，另一些溪流中，由于这两个种群的自然杂交致使再也找不到山鳟形态的个体。异地放生的斗鱼或者放生杂交斗鱼，可能与同种的野生斗鱼交配，新个体携带的特有基因进入野生种群，从而改变野生种群的遗传结构。在放生数量大的情况下，甚至可能摧毁原有野生种群资源。这就是为什么我们强调放生斗鱼要严格遵守“从哪里来回哪里去”原则的遗传学原因。
人类属于大自然，但大自然不属于人类。盲目放生将对自然生态环境造成难以估量的危害，人类不能因为自己自私的想法而随意伤害大自然。对于杂交斗鱼、人工改良斗鱼（例如蓝叉、红叉）、外地斗鱼，都不能够放生到本地的大型流动水域。推而广之，杂交鱼类、进口鱼类、外地鱼类切不可放生到本地自然水域！
自然很美，有赖你我，保护生态，从我做起！广大水族爱好者应该共同行动起来，加强宣传教育，保护生态家园！ | 
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